De O-antigeen-polysaccharideketen verbindt zich met het kerngebied van lipide A aan het periplasmatische oppervlak van het celmembraan om een ​​compleet lipopolysaccharidemolecuul te vormen. De overdracht van lipopolysaccharidemoleculen van de periplasmatische ruimte naar het buitenmembraan, maar het mechanisme van de presentatie ervan in het buitenmembraan is nog onduidelijk. Er wordt gespeculeerd dat dit kan worden bereikt via de "Bayer-brug" op de bevestigingsplaatsen van de binnen- en buitenmembranen.

Waal (Rfal) is het enige enzym waarvan bekend is dat het verband houdt met de linkerreactie. Waal kan polymeren met een groot relatief molecuulgewicht of oligomeren met een klein relatief molecuulgewicht effectief verbinden met het kerngebied van lipide A. Het basiskenmerk van de koppelingsreactie is dat deze conservatief is en niet afhankelijk is van de O-antigeensyntheseroute. Het O-antigeen dat op verschillende manieren door verschillende bacteriën wordt gesynthetiseerd, kan effectief worden verbonden en tot expressie worden gebracht op het celoppervlak, wat ook de basis vormt voor het onderzoek en de expressie van heteroloog O-antigeen van de genetische manipulatiestam van Escherichia coli K-12.

De primaire structuur van Escherichia coli K-12 en Salmonella typhimurium Waal heeft geen duidelijke overeenkomst. Hoewel beide meerdere transmembraandomeinen bevatten, zijn hun hydrofobe profielen duidelijk vergelijkbaar, maar hun functies kunnen niet complementair zijn. De effectieve activiteit van elk Waal-enzym kan de coördinatie van Waak (dwz Rfak) vereisen, wat aangeeft dat de specifieke modificatie van de kernstructuur of (en) de specifieke interactie tussen Waal en Waak-eiwit vereist kan zijn voor de activiteit van elk Waal-enzym. Op het celoppervlak kan O-antigeen alleen voorkomen in de vorm van binding met lipide A-kern (zoals Salmonella typhimurium), of in de vorm van binding met of zonder lipide A-kern. De laatste wordt vertegenwoordigd door het O-antigeen van Vibrio cholerae O139. Er is slechts een korte (enkele herhalende eenheid) oligosaccharide verbonden met de kern, en het capsulaire polysaccharide met een groot relatief molecuulgewicht (niet verbonden met de kern) bevat dezelfde herhalende eenheidsstructuur.